中文名:蜥蜴的移動
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後設資料
- 資料識別：
- 系統編碼:0b00000181dabfaa
- 資料類型：
- 紀錄類別:動物學習資源
- 著作者：
- 作者:黃文山
- 主題與關鍵字：
- 主題:動物
- 描述：
- 簡介: 雖然蜥蜴的前腳與後腳皆表現出蟹形的狀態，但兩對腳的功能還是有些不同，這是由於下肢與腳之間的關係差異，也由於肢帶之間的不同。然而，跨步距離的增加是由於脊軸的實質側彎所導致。科學家研究了草原巨蜥的肩帶，並且利用肌電描記術和動態放射線攝影術將肌肉與韌帶的解剖細節綜合起來。肌電描記術利用通常與電影或攝影製作同步的電極來監測肌肉的活動。另一個選項是動態放射線攝影術，它是X射線電影。他們訓練蜥蜴在踏輪上走動，這讓蜥蜴在攝影期間保持走路的狀態。肌電描記術揭露了那些在表面上同一個關節向相反方向活動的對立拮抗肌有時候也會同時收縮。雖然這種肌肉也許會被視為是要連續收縮以在關節上產生反方向的移動，但是它們同步的動作也許讓蟹形肢穩定了肘部與肩部。脊椎的彎曲移動了肩部，從一邊到另一邊約莫是40到60度的弧形。這個動作以40到55弧度連結了肱骨的收縮，和肱骨以30到40度在身體主軸上的旋轉。 蜥蜴的後腳同樣也有長處，它們提高了蟹形肢移動的效率，這包含了一個不尋常狀態的跗骨和特殊形狀的第五根蹠骨。蜥蜴的後腳通常比前腳更長更強壯，而大部分的推進力都是來自於後腳。然而，在運動方向當中，因為股骨的橫向定位與腳縮回時與身體呈水平的弧形擺動，導致將推進力增加到最大的的後腳的能力有所折衷。當股骨在推進階段的一開始面向前方，作為樞紐的膝關節是橫向定位的，並且在這個位置，延伸的膝蓋會最先在前進方向產生推力。無論如何，當股骨縮回時，膝關節便會改變定向。因為股骨與身體呈直角，膝蓋便與身體主軸平行，這個延伸關節必須產生主要往身體中線的力量，而非往運動方向的力量。 儘管這個在幾何學上的相互矛盾，蜥蜴的後腳運作卻變得非常有效率，但是這個機制還沒有被完全釐清。功能性的研究結論，比較早的那些僅有比較形態的研究有了一些差異，而且這些差異也許不只是因為技術，還有研究分類的不同。最初在大型蜥蜴，像是綠鬣蜥和巨蜥身上的形態學研究指出，膝關節的不對稱性和踝關節的複雜關節面結合產生一股部份側向的前進推力。確實，蜥蜴的踝關節與哺乳類的踝關節有著非常大的不同，哺乳類的脛骨和腓骨靠著距骨、跟骨，和接近跗骨中線的地方轉動。蜥蜴的距骨與跟骨合併成為一個骨頭，即距骨與跟骨癒合的單一骨頭，它緊緊地黏住脛骨與腓骨。這個距骨與跟骨癒合的單一骨頭靠著跗骨較遠端轉動，形成一個擁有複雜關節面的跗內關節，這個關節面限制了當踝關節伸直時腳的動作。早期的工作者爭論關節面能夠確保先前導向的推進力。隨後的功能性研究著重於較小型的族群，然而，這些研究指出實質的力量事實上是往內側方向產生。科學家利用高速攝影和肌電描記術發現克拉克針蜥的後腳在整個步態週期仍然維持一個強力的蟹形位置，並且明顯地產生實質的側向力量，這股力量使導向蜥蜥身體中線的反作用力顯現出來。來自左右後腳的這些力量互相牽制，並留下一股往前的淨力。當加上前腳，脊椎的彎曲因為移動肢帶而對推進力提供很大的貢獻，而大尾股肌從尾巴根部運作到股骨時，提供了與肢帶相關的腳很多的收縮力。 蜥蜴的後腳是很奇怪的，因為前四根蹠骨緊緊連附在一起。第五趾看起來像是之後被加上去的，它通常是在後方向外張開，並與其他的腳趾形成一個尷尬的角度，而這第五根蹠骨清楚的呈現L形，或說是鉤狀的。這根骨頭額外的腹面彎曲形成了一對足底的結節。科學家研究綠鬣蜥第五根蹠骨在走路狀態時的定位。在推進階段後期的跨步，腓短肌明顯地收縮。這條肌肉嵌入第五根蹠骨的外角，利用第一類槓桿原理，將腳抬到前四根蹠骨上。一旦腳被抬起，最後踝關節的伸直即牽涉到強而有力的腓腸肌，這條肌肉在第五根蹠骨的足底結節中，形成一個擁有不同定向的第一類槓桿。提供給延伸踝關節力量的第五根鉤狀蹠骨的第一類槓桿功能與哺乳類有異曲同工之妙，哺乳類的腓腸肌藏在強壯的阿基里斯腱旁邊，在跟骨結節上面，這個骨頭的凸出物形成了人類的腳跟。人類腓腸肌的收縮抬起了腳跟擠壓跖球與地面接觸而產生反作用力的推力。 掌控蜥蜴的蟹形肢這個複雜的機制很明顯地能夠產生實質的推進力，而且有些蜥蜴可達到的速度是很可觀的。在同一個進化枝當中的成員，速度通常與後腳的長度有關。有一個在蜥蜴當中絕對速度的極端例子是科摩多巨蜥，牠們的總長度大約可達3公尺。牠們可快速地達到每小時18.5公里的速度，並且能夠維持每小時14公里的速度奔跑超過0.5公里，當牠們在印尼的森林中追蹤獵物時，也有足夠的速度伏擊小型鹿和野豬。 有些蜥蜴的族群能夠只以牠們的後腳奔跑。牠們被視為是雙足動力的，就是能夠在奔跑的時候只以二條腿來支撐牠們。有許多蜥蜴是屬於鬣蜥屬，像是雙冠蜥、項圈蜥與折傘蜥。新熱帶區的雙冠蜥以雙腳行進的方式來避開掠食者，以此方式快速通過水面。這些水邊的蜥蜴的腳趾末端有纓鱗，這能讓它們拍擊水面的時候提供阻力。空氣在腳之後灌入以在水面形成一個袋狀空間，腳從這裡面縮回的時候可以不用遭遇到水的阻力。 雙足移動不需要太多主要結構的改變，但雙足的族群較可能擁有相對較長的後腳，較短的前腳，一個短骶骨前的脊柱（讓重心可以往後移動），和一個在骨盆與脊柱之間的強壯的關節。很多蜥蜴也擁有較長的尾巴，這個尾巴大概是當雙足行進的時候，用來平衡未受支撐的頭部與身體的配重。後腳的肌肉纖維集中靠近身體，並以一條長肌延伸到腳部。在一個既定的時間之內，較長的後腳擺動弧度較大，所以能夠移動得較遠。同樣地，較短的後腳收縮就會比較快。這二種特質都會增加移動的速度，這麼做都會輸出動力，因為較長的腳通常擁有成正比的較長的抗力臂。肌肉成塊地靠中間集中也減少了在推進與縮回階段所需的能量。另一個常見的特徵是第五根蹠骨足底結節的延長部份，增加了腓腸肌的動力臂以產生更多的推力。有些研究也檢視了在四足和雙足移動的期間，中型蜥蜴（頭體長大約7-9公分）的跑步速度與後腳動作之間的關係。速度可以藉由提高腳步的頻率或增大跨步的距離來提升。有科學家發現克拉克針蜥是靠著提高腳步的頻率來加快速度的。而有幾種居住在沙漠的鬣蜥與臼齒蜥並不驚訝地發現，擁有較長後腿的族群擁有較長的跨步距離。 再者，他們也發現當大部份的蜥蜴以高速跑步的時候，牠們的腳只用腳趾部分與地上接觸，而不是整個足部。這個行為發生在一些族群身上，有高達75％的腳步皆是如此，而這個行為也有效率地使蜥蜴的後腿延長並且進一步加大跨步距離。有科學家研究兩個西班牙壁虎族群，一個在島上，一個在主要大陸上。甚至在這些同種的族群之中，牠們產生更高速度的方式也會有所不同。島上的族群是提高腳步的頻率，而主要大陸上的族群則是加大跨步的距離。主要大陸上的族群能夠達到高速也許是與掠食動物的高度多樣性有關，與島上環境相比，也有著較少的逃命區域。跨步距離特別在某些族群用雙足移動的時候會增加，像是斑尾蜥。學者研究在田野間由這種族群在逃命時所踩出來的路徑，有大約30％的步伐顯示出是雙足移動的。 在鬆軟的沙上移動顯現出一個特殊的問題，因為鬆軟的基底會吸收掉推進力，而不是產生一個強力的反作用力。許多居住在沙漠的（喜沙生物的）蜥蜴世系在每根腳趾的後緣都擁有纓鱗。
- 出版者：
- 數位化執行單位:國立自然科學博物館（http://www.nmns.edu.tw/）
- 來源：
- 數位化單位:國立自然科學博物館動物學組爬蟲類
- 管理權：
- 典藏單位:國立自然科學博物館
授權聯絡窗口
- 鍾舜丞
04-23226940*762
chungnmns@nmns.edu.tw
